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May 23, 2024

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 20813 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die Gebisse der sympatrischen pflanzenfressenden Dinosaurier Hungarosaurus (Ankylosauria, Nodosauridae) und Mochlodon (Ornithopoda, Rhabdodontidae) (Santonia, Ungarn) wurden analysiert, um ihre Ernährungsökologie zu untersuchen. Dabei kamen mehrere komplementäre Methoden zum Einsatz – Anzahl der Orientierungsflecken, Zahnersatzrate, Makroverschleiß, Zahnverschleißrate , traditionelle Mikrobekleidung und zahnärztliche Mikrobekleidungstexturanalyse (DMTA). Die Zahnbildungszeit ist bei Hungarosaurus und Mochlodon ähnlich, und traditionelle und DMTA-Microwear-Merkmale deuten darauf hin, dass beide Taxa ein niedriges Browsing-Gewohnheit haben, was mit ihren abgeleiteten Haltungen und Körpergrößen übereinstimmt. Allerdings verfügt Mochlodon über eine neuartige Anpassung zur Erhöhung der Zahnhaltbarkeit: Das Dentin auf der Arbeitsseite der Krone ist doppelt so dick wie das auf der Ausgleichsseite. Darüber hinaus unterscheiden sich die Kronenmorphologie, die Schmelzdicke, die Makroverschleißausrichtung und die Verschleißrate zwischen den beiden Taxa erheblich. Folglich nutzten diese sympatrischen Pflanzenfresser wahrscheinlich Pflanzen unterschiedlicher Robustheit, was auf eine selektive Ernährung und Nischenaufteilung schließen lässt. Es wird vermutet, dass Hungarosaurus weichere Vegetation gefressen hat, während Mochlodon sich wahrscheinlich von härterem Material ernährte. Im Vergleich zum viel schwereren, vierbeinigen Hungarosaurus hat der zweibeinige Mochlodon während der Funktionsdauer des Zahns mehr als das Doppelte seines Kronenvolumens abgetragen. Dieser starke Zahnverschleiß könnte mit einer intensiveren Nahrungsverarbeitung zusammenhängen und wiederum Unterschiede im Stoffwechselbedarf dieser Tiere widerspiegeln.

Die Fressmerkmale der ornithischischen Dinosaurier (Zahnmorphologie, Zahnbildung, Zahnersatz, Zahnabnutzung und Kiefermechanik) zeigten im Laufe der 140 Millionen Jahre alten Geschichte der Gruppe erhebliche Unterschiede (z. B. 1,2,3,4,5,6,7,8,9). ,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20). Ornithopoden weisen einige der ausgefeiltesten Gebisse und Kiefermechanismen auf11,21,22,23,24,25,26,27, aber es ist jetzt klar, dass Thyreophorane auch unterschiedliche Arten der Nahrungsverarbeitung hatten28,29,30,31,32,33 ,34,35,36. In beiden Gruppen waren in zahlreichen Taxa komplexe Kiefermechanismen vorhanden, die sich vom einfachen orthalen Kieferschluss unterschieden, der für die Klade symplesiomorph war, und ein effizienteres Kauen (und anschließende Verdauung) der verzehrten Nahrung ermöglichten. Umfangreiche Arbeiten wurden der Rekonstruktion der Evolutionsgeschichte der Zahn- und Schädelmerkmale im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme bei Ornithischia gewidmet (z. B. 11,37,38), aber nur wenige Studien haben mögliche Unterschiede im Nahrungsverhalten sympatrischer Taxa untersucht (zB30,39).

In dieser Arbeit führen wir eine vergleichende Studie zweier ornithischischer Dinosaurier aus der Oberkreide (Santonian) von Iharkút (Bakony, Ungarn, Mitteleuropa) durch – Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi, ein nodosaurider Ankylosaurier bzw. rhabdodontider Ornithopod –, die in großer Zahl vorkamen diese Fauna. Hier wollen wir feststellen, ob diese gemeinsam vorkommenden, niedrig grasenden Pflanzenfresser (mit maximalen Grashöhen von ~ 1 m über dem Boden) die verfügbare Vegetation auf ähnliche oder unterschiedliche Weise nutzten, und diese Informationen nutzen, um ihre vergleichende Ernährung zu untersuchen Ökologie. Um ihre Ernährungsgewohnheiten so detailliert wie möglich zu charakterisieren, verglichen wir 15 Zahnmerkmale (siehe Tabelle 1) unter Verwendung verschiedener, kreuzvalidierender Methoden (vergleichende Morphologie, Zahnhistologie, traditionelle Mikrobekleidung, Texturanalyse der Zahn-Mikrobekleidung [DMTA], Orientierungs-Patch-Count-Analyse (OPCR), 3D-Modellierung und µCT-Scanning), was das erste Mal ist, dass alle diese Methoden gemeinsam auf ein Dinosaurier-Taxon angewendet wurden.

Die in dieser Studie verwendeten Proben wurden zwischen 2001 und 2021 aus dem etwa 30 cm dicken, knochenhaltigen Szál-6-Bett der Csehbánya-Formation der Oberkreide (Santonian), Iharkút, Westungarn, gesammelt. Alle Exemplare stammen aus demselben stratigraphischen Horizont. Übersichten zur Geologie, Faunazusammensetzung und Taphonomie dieser Stätte finden Sie unter 40,41,42. Alle Kieferelemente und Zähne wurden als isolierte Exemplare gesammelt, mit Ausnahme des Gebisses (MTM 2007.25.2) von Hungarosaurus tormai, das Teil des fünften Skeletts dieser Art ist. Alle Exemplare befinden sich in der Wirbeltier-Paläontologischen Sammlung des Ungarischen Naturhistorischen Museums, Budapest, Ungarn (MTM). In Tabelle 2 finden Sie eine Liste des gesamten beprobten Materials.

Jedes Exemplar wurde mechanisch in den Labors der Abteilung für Paläontologie der Eötvös-Loránd-Universität oder des Ungarischen Naturhistorischen Museums hergestellt. Zerbrochene Proben wurden mit Cyanacrylatkleber wieder zusammengesetzt. Bei der Entnahme und Präparation wurde größter Wert darauf gelegt, Schäden an den Zahnkronen und ihren Verschleißflächen zu vermeiden, und Verschleißflächen wurden nach Möglichkeit nicht mit Festigungsmitteln oder Beschichtungen behandelt.

Sieben Zähne von Hungarosaurus tormai und vier Zähne von Mochlodon vorosi wurden dünn geschnitten (Tabelle 2). Diese Dünnschnitte wurden nach dem von43 beschriebenen Standardverfahren hergestellt. Aufgrund der Zerbrechlichkeit der Zähne waren mehrere zusätzliche Schritte erforderlich: Nach dem Einbetten der Zahnkronen in Harz (Epoxidharz Araldite 2020) und dem Schneiden mit einem Buehler Isomet 1000 wurde die Schnittfläche mit zusätzlichem Harz behandelt und mit Schleifkörnern geschliffen (Standard). (Klassen 600, 800 und 1000) und dann auf einen Objektträger aus Glas geklebt. Anschließend wurde die Oberfläche erneut mit Harz behandelt und anschließend auf eine Enddicke von ca. 70 µm abgeschliffen.

Bilder der Dünnschnitte wurden mit einer digitalen Mikroskopkamera QImaging MP5.0 unter Verwendung eines Polarisationslichtmikroskops Nikon LV 100 aufgenommen und mit Image Pro Insight v. 8.0 verarbeitet. Messungen an den Zähnen und Dünnschnitten wurden mit ImageJ v. 1.4844 durchgeführt. Wir haben die Linien zwischen den von Ebner-Inkrementalbändern (VEIB), die in den Dünnschnitten sichtbar wurden, mit Photoshop neu gezeichnet und die Dicke des Gewebes zwischen diesen Linien mit ImageJ gemessen. Bei der Verwendung des Begriffs „von Ebner-Inkrementlinie“ in der früheren Literatur ist nicht immer klar, ob es sich bei der Linie um ein Band handelt, das sowohl aus seinen hellen als auch seinen dunklen Teilen besteht, oder um die Grenze zwischen den täglich gebildeten Bändern. Hier bezeichnen wir die Einheit bestehend aus einem dunklen und einem hellen Teil als von Ebner-Inkrementalband (VEIB), was unserer Meinung nach ein besserer Hinweis auf deren Ausmaß ist.

Für die 3D-Modellierung wurden elf Zähne von Hungarosaurus tormai und 25 Zähne von Mochlodon vorosi verwendet. 3D-Modelle der Zähne wurden mit einem Polyga HDI Compact S1 3D-Scanner erstellt. Vor dem Scannen wurden die Proben entweder mit einem lösungsmittelbasierten Aerosolspray Pfinder 871 oder Talkumpuder beschichtet, um die Reflexionen ihrer glänzenden Oberflächen zu reduzieren. Die Proben wurden auf einem an den Scanner angeschlossenen Drehteller gescannt. Die Punktwolken aus den multidirektionalen Scans wurden präzise zusammengeführt und die Oberfläche in FlexScan3D v. 3.3.21.8 generiert. Die resultierenden 3D-Polygondateien hatten Polygonlängen zwischen 30 und 80 µm. Weitere Operationen wurden in Geomagic Wrap Version 2017.0.2.18 (3D Systems, Rock Hill, SC) durchgeführt. Mit der letztgenannten Software wurden auch Messungen der abgenutzten Oberfläche und der Kronenvolumendaten durchgeführt (siehe Makroverschleiß- und Volumendaten in den Zusatzdaten 1).

3D-Modelle eines ungetragenen Hungarosaurus tormai-Zahns und zweier ungetragener Zähne von Mochlodon vorosi wurden auf den Kronenbereich zugeschnitten und in Geomagic Wrap so ausgerichtet, dass die Okklusionsfläche in die positive Z-Richtung zeigt. Punktwolken wurden aus Wrap exportiert und in Surfer Manipulator45 importiert. Jeder Zahn wurde auf 50 Datenzeilen pro Zahn (RPT) und 25 RPT in mesial-distaler Richtung standardisiert. Die Anzahl der gedrehten Orientierungsfelder (Orientation Patch Count Rotated, OPCR) wurde unter Verwendung von acht Himmelsrichtungen von 45°, einer minimalen Feldgröße von drei berechnet und bei acht Drehungen wiederholt46,47.

Vier Hungarosaurus tormai- und fünf Mochlodon vorosi-Zähne wurden mithilfe der traditionellen (2D) Microwear- und DMTA (3D)-Analyse analysiert. Makroverschleiß wird hier als Verschleißmerkmal definiert, das größer als 0,5 mm ist, während Mikroverschleißmerkmale als kleiner als dieser Wert gelten. Kratzer und Grübchen sind die häufigsten Abnutzungserscheinungen an den Zähnen. Nach48 werden Gruben als Längen-Breiten-Verhältnisse < 4:1 definiert. Bei Kratzern beträgt dieses Verhältnis > 4:1. Neben den 3D-Modellen (siehe oben) wurde Lichtmikroskopie zur Erfassung grober Makroverschleißmuster eingesetzt. Die Mikroverschleißanalyse wurde mit einem konfokalen Leica DCM3D-Mikroskop (Széchenyi István-Universität, Győr, Ungarn) durchgeführt. Für die herkömmliche (2D) Mikroverschleißanalyse wurden vier Mikroaufnahmen pro Zahn als Graustufenbilder unter Verwendung der Intensitätsdaten aus dem konfokalen Datensatz gespeichert. Jede gemessene Aufnahme hat eine Auflösung von 768 × 576 Pixeln, was einem Sichtfeld von 637 × 477 μm entspricht. Die Messungen wurden mit einem Leica HC PL Fluotar EPI 20X-Objektiv nach einer Reihe von Empfindlichkeitstests mit 20X-, 50X- und 100X-Objektiv durchgeführt. Aufgrund der Beschaffenheit der untersuchten Proben konnten mit einem Objektiv mit höherer Vergrößerung keine zusätzlichen Informationen gewonnen werden, dh die Steigerung des Detaillierungsgrades des 3D-Datensatzes mit einem 100-fach-Objektiv war vernachlässigbar. Andererseits ermöglichte die Verwendung eines 20-fach-Objektivs eine schnellere Erfassung eines vergleichsweise größeren Bereichs mit einer lateralen (X und Y) Auflösung von 0,83 Mikrometern und einer vertikalen Auflösung von 0,015 Mikrometern. Es ist zu beachten, dass das verwendete FOV und die räumliche Auflösung größer sind als das typische FOV, das in DMTA-Analysen verwendet wird. Dennoch zeigte die 2D-Analyse auf Basis von Intensitätskarten einen sehr hohen Detaillierungsgrad und sollte daher zu vergleichbaren Ergebnissen führen. Bilder der Microwear-Facetten wurden mit Microware v. 4.0 nach dem von49 beschriebenen Verfahren analysiert. Die erzeugten 768 × 576 Pixel großen Graustufenbilder wurden zur 2D-Analyse auf einem 27-Zoll-Full-HD-Monitor betrachtet, was einer physikalischen Bildgröße von etwa 24 × 18 cm (unter der Annahme einer Pixeldichte von 81 Pixel pro Zoll) bei Betrachtung bei 1 entspricht: 1 Skala. Die Folien wurden vor der Durchführung der 2D-Analyse in Microware 1:1 skaliert. Die 2D-Mikroverschleißanalyse wurde vom selben Bediener durchgeführt. Aus den Mikroaufnahmen wurden vier Variablen ermittelt: (1) die prozentuale Häufigkeit von Lochfraß; (2) mittlere Kratzerbreite; (3) mittlere Grubenbreite; und (4) mittlere Grubenlänge. Wir geben auch die Anzahl der gemessenen Merkmale und die Standardabweichung der Mittelwerte an (Ergänzungsdaten 2).

Mallon und Anderson30 analysierten die meisten in ihrer Studie enthaltenen Verschleißfacetten über Bereiche von 0,4 × 0,4 mm. Folglich deckte ihre Analyse hauptsächlich den weicheren, orthodentinen Teil der Verschleißfacette ab. Im Gegensatz dazu analysierten wir vier größere Bereiche (0,63 mm × 0,48 mm) pro Zahn und konzentrierten uns dabei auf das widerstandsfähigere Manteldentin direkt unter dem Zahnschmelz. Darüber hinaus identifizierten30 bei allen untersuchten Taxa durchschnittlich 44,26 Merkmale (Kratzer und Grübchen). Im Gegensatz dazu identifizierten wir bei den vier beprobten Zähnen von Hungarosaurus tormai und fünf Zähnen von Mochlodon vorosi durchschnittlich 281,43 bzw. 404,97 Merkmale. Diese Diskrepanz könnte darauf zurückzuführen sein, dass wir in unseren Mikroaufnahmen eine große Anzahl kleiner, punktförmiger Merkmale einbezogen haben, die in 30 Analysen möglicherweise nicht gezählt wurden, was für die viel höhere Anzahl von Grübchen in unserer Stichprobe verantwortlich sein könnte (siehe „Ergebnisse“). Abschnitt unten).

3D-topografische Daten von den Verschleißflächen wurden mit der gleichen konfokalen Technik erfasst. Rohmessungen wurden in Mountains v. 8 nachbearbeitet. Datensätze wurden mithilfe eines Nivellierungsalgorithmus nach der Methode der kleinsten Quadrate planiert. Nicht gemessene Punkte wurden mit einer glatten Spline-Methode gefüllt. Vor der Oberflächenanalyse wurde keine zusätzliche Datenverarbeitung durchgeführt. Dieser Ansatz wurde gewählt, um die 3D-Analyse zu beschleunigen und mögliche Fehlinterpretationen von Oberflächenmerkmalen zu vermeiden, die Subjektivität zu minimieren und die Reproduktivität zu erhöhen. Zu Auswertungszwecken wurde aus jeder mikroskopischen Aufnahme ein Bereich von 500 × 500 Pixeln extrahiert. Jeder topografische 3D-Datensatz wurde durch skalensensitive Fraktalanalyse (SSFA) basierend auf mehreren früheren Studien (z. B. 50, 51, 52, 53, 54) analysiert. In der vorliegenden Studie sind die gemessenen SSFA-Attribute Anisotropie (epLsar = exakt proportionale Längenskalenanisotropie des Reliefs), Komplexität (Asfc = fraktale Komplexität im Flächenmaßstab), Skala maximaler Komplexität (Smc) und Heterogenität im Flächenmaßstab fraktale Komplexität (HAsfc(9 × 9)). Die ausgewählten Parameter sind in den Zusatzdaten 2 zusammengefasst.

Zur Visualisierung wurden nicht gemessene Punkte mit einer glatten Form gefüllt, die aus den Nachbarpunkten berechnet wurde. Die resultierenden Oberflächen wurden im Format „.sur“ exportiert. Ein MATLAB-Algorithmus wurde verwendet, um einen automatisierten Export von 3D-Pseudofarben-Topographiekarten der Mikroaufnahmen zu erstellen.

Die Daten der 2D- und DMTA-Analyse wurden mit der R Statistics Software (Version 4.0.5.55) statistisch analysiert. Für eine multivariate Analyse wurde die Hauptkomponentenanalyse (PCA) verwendet (siehe Zusatzdaten 2). Wir haben die Funktion prcomp() (im Stats-Paket) mit zwei Argumenten verwendet, „scale“ und „center“, deren Wert TRUE ist. Die Funktion summary() zeigt das PCA-Objekt (die Standardabweichung, den Varianzanteil und den kumulativen Anteil). Die Funktion ggbiplot() (im Paket ggbiplot) wurde zur Veranschaulichung mit einigen Argumenten („ellipse“, „geom.ind“, „pointshape“, „pointsize“, „obs.scale“, „var.scale“, „groups“ verwendet ").

Mittels Mikro- und Nano-CT-Bildgebung wurde die innere Struktur der Zähne und Kieferelemente untersucht und Ersatzzähne sichtbar gemacht. Ein Zahn von Hungarosaurus tormai und drei Zähne von Mochlodon vorosi wurden CT-gescannt. Die MikroCT-Untersuchung der Knochen wurde im Labor der Carl Zeiss IMT Austria GmbH (Budaörs, Ungarn) mit einem Zeiss Metrotom-Computertomographen mit Schichtabständen von 130 µm durchgeführt. Darüber hinaus wurde NanoCT mit Voxelgrößen zwischen 50 und 600 nm verwendet, um weitere Details der Kiefer und Zähne zu erfassen, wobei ein Nano-CT-Kegelstrahlscanner Bruker Skyscan 2211 (Skyscan, Bruker, Belgien) an der Universität Szeged, Ungarn, zum Einsatz kam . Die aufgenommenen Bilder wurden in volumetrischer NRecon-Rekonstruktion (Skyscan, Bruker, Belgien) rekonstruiert, was die Korrektur typischerweise auftretender Artefakte (z. B. Strahlaufhärtung oder Ringartefakte) ermöglicht. Für die 3D-Visualisierung wurde CTVox 3D Micro-CT Volume Rendering (Skyscan, Bruker, Belgien) verwendet.

Die Zahnbildungszeiten sind in Tabelle 2 zusammengefasst. Laut56 stellen VEIB, die in Dünnschnitten oder auf den geschnittenen, geätzten Oberflächen von Zahnkronen beobachtet werden können, die tägliche Zahnbildungszeit dar. Basierend auf vier Querschnitten (labiolingual) und drei Längsschnitten (mesiodistal) von sieben isolierten, aber gut erhaltenen Exemplaren beträgt die Zahnbildungszeit bei Hungarosaurus tormai 63–126 Tage (Abb. 1a, b) mit einem Durchschnitt von 94,14 Tagen. Diese Dauer liegt zwischen den Angaben für Pinacosaurus grangeri (75 Tage34) und Edmontonia (279 Tage56). Die mittlere Breite der VEIB im transversalen (labiolingualen) und longitudinalen (mesiodistalen) Abschnitt beträgt 16,97 µm bzw. 18,7 µm. Diese Werte sind höher als in Edmontonia (13,9 μm34) oder Pinacosaurus grangeri (15,7 μm34). In fünf der sieben Dünnschnitte nimmt die Dicke des VEIB zum Schmelz-Dentin-Übergang hin leicht ab, während bei den anderen beiden Taxa das Gegenteil der Fall ist. Die durchschnittliche Schmelzdicke bei H. tormai beträgt 20–25 μm, wobei der Zahnschmelz um die Randzähnchen herum etwas dicker ist.

Histologische Dünnschnitte der Zähne von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi, die die Anzahl der gezählten von Ebner-Inkrementalbänder (VEIB) zeigen. (a, b) Hungarosaurus tormai (mesiodistaler Abschnitt). (c, d) Mochlodon tormai (labiolingualer Abschnitt). Abkürzungen: en, email; PC, Pulpahöhle.

Basierend auf vier transversalen (labiolingualen) Dünnschnitten von vier Zähnen beträgt die Zahnbildungszeit bei Mochlodon vorosi 77–140 Tage (Abb. 1c,d), abhängig von der Zahngröße (siehe Tabelle 1). Die durchschnittliche Zahnbildungszeit beträgt 90,25 Tage. Die mittlere Breite von VEIB in den transversalen Querschnitten beträgt 33,55 µm. Im Querschnitt sind die Kronen von M. vorosi asymmetrisch um die Pulpahöhle herum (Abb. 1c). Am deutlichsten ist dies am Oberkieferzahn MTM VER 2016.964_2 zu beobachten, wo die linguale Seite der Krone fast doppelt so breit ist wie die labiale. In dieser Zahnkrone sind lingual 61 VEIB und labial 77 vorhanden, die linguale Seite ist jedoch leicht abgenutzt, sodass es sich hier um eine Mindestzahl handelt. Die mittlere Dicke von VEIB unterscheidet sich deutlich zwischen der lingualen (31,11 µm) und labialen (18,21 µm) Seite der Krone, was zeigt, dass während der Zahnbildung die täglich gebildete Dentinmenge auf der lingualen (Arbeits-)Seite fast doppelt so hoch war der labialen (balancierenden) Seite. Bei einem Zahn ist das Gegenteil der Fall (MTM VER 2016.964_1), wenn auch nicht im gleichen Ausmaß. Bei diesem Zahn ist die labiale (dh arbeitende) Seite der Krone (gemessen zwischen der dünnen Pulpahöhle und dem labialen Rand der Krone) etwa 20 % dicker als die linguale Seite. Die VEIB auf der labialen Seite sind ähnlich dick (31,77 µm) wie die auf der lingualen Seite der Oberkieferzähne. Im Gegensatz zum relativ dünnen Zahnschmelz von H. tormai beträgt die durchschnittliche Schmelzdicke von M. vorosi 37,2–60 µm (siehe auch38). Bei Matheronodon provincialis wurde anhand eines koronalen Zahnschnitts57 eine Zahnbildungszeit von 50–100 Tagen berechnet. Zählt man jedoch die Anzahl der VEIB in Abb. 4e von 57, ergibt sich eine minimale Zahnbildungszeit von 110 Tagen, und die mittlere Breite der VEIB beträgt 24,55 µm.

MikroCT-Scans der Zähne von Mochlodon vorosi und Hungarosaurus tormai zeigten die Anzahl, Größe und Position der Ersatzzähne. Ein rechter Zahnarzt von H. tormai (MTM 2007.25.2) besitzt gut erhaltene funktionelle Zähne in der 4., 6.–10., 12., 14., 16. und 17. Alveole (Abb. 2a). Darunter ist nur eine Generation von Ersatzzähnen vorhanden, diese sind jedoch nicht in allen Alveolen zu sehen. Ersatzzähne befinden sich lingual zur Wurzel des funktionsfähigen Zahns, wie es typischerweise bei den meisten Archosauriern beobachtet wird58. Zahnfamilien (d. h. ein funktionsfähiger und ein Ersatzzahn) repräsentieren unterschiedliche Stadien des Durchbruchs durch 13 Alveolen, die mindestens eine Zahngeneration enthalten (die Gesamtzahl der Alveolen beträgt 21, die restlichen acht Alveolen sind leer; Abb. 2a, e). Im ersten Stadium (z. B. 7. Alveole) ist die teilweise durchgebrochene Krone ungetragen und es ist kein Ersatzzahn vorhanden. Im zweiten Stadium waren die Zähne (z. B. 10., 12.) bereits in Gebrauch (minimaler labialer Verschleiß vorhanden) und ein kleinerer Ersatzzahn ist vorhanden, der tief unter dem funktionsfähigen Zahn verschachtelt ist. In späteren Phasen, als die Funktionszähne stärker abgenutzt wurden (z. B. 4., 16.), wurden die Ersatzzähne größer und rückten näher an die Funktionskrone heran (Abb. 2c, e). Das bei H. tormai beobachtete Muster des Zahnersatzes ähnelt dem bei anderen Ankylosauriern berichteten Muster58; AŐ, Pers. obs.).

Zahnärzte von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi, die mittels Mikro- und Nano-CT gescannt wurden, um Ersatzzähne freizulegen. (a) Seitenansicht des rechten Zahns von Hungarosaurus tormai (MTM 2007.25.2) mit Funktions- und Ersatzzähnen. (b) Mediale Ansicht des rechten Zahns von Mochlodon vorosi (MTM V 2010.104.1) mit Ersatzzähnen. (c) Mikro-CT-Scan des rechten Zahns von Hungarosaurus tormai, der Ersatzzähne zeigt. (d) NanoCT-Scan des rechten Zahns von Mochlodon vorosi, der Ersatzzähne zeigt. (e, f) Schematische Zeichnungen der Zähne von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi, die die Funktions- und Ersatzzähne zeigen. ft, funktioneller Zahn; ftwf, Abnutzungsfacette am funktionellen Zahn; rt, Ersatzzahn.

Funktionelle Zähne gingen bei allen konservierten Mochlodon vorosi-Zähnen in unserer Stichprobe verloren (Abb. 2b), sodass die Beziehungen zwischen diesen und den Ersatzzähnen nicht untersucht werden konnten. Bei zwei der drei CT-gescannten Zahnärzte (MTM 104.1, MTM PAL 2019.93.1) beherbergen fünf der zehn Alveolen (1., 3., 6., 8., 10. in beiden Proben; Abb. 2b,f) Ersatzzähne (Abb . 2d), während im dritten Exemplar (MTM PAL 2019.83.1) nur die 3., 5., 7. und 10. Alveole Ersatzzähne besitzen. Vermutete ontogenetische Größenunterschiede hängen nicht mit der unterschiedlichen Anzahl der Ersatzzähne zusammen, da PAL 2019.83.1 fast doppelt so lang ist (im Vergleich zur anteroposterioren Länge der Alveolarreihe) wie PAL 2019.93.1.

Die Zahnersatzraten konnten mit dem nicht-invasiven Ansatz von59 nicht berechnet werden, da für keines der beiden Taxon Proben verfügbar sind, bei denen sowohl die funktionsfähigen als auch die Ersatzzahngenerationen intakt sind, sodass Unterschiede in ihren Bildungszeiten nicht abgeschätzt werden konnten. Bei Hungarosaurus tormai sind alle vollständig durchgebrochenen Zähne im vollständigsten Gebiss bereits abgenutzt (Abb. 2a), und darunter befinden sich Zähne in der gleichen Höhe wie der funktionelle Zahn oder höchstens ein Drittel kleiner. Die Methode von59 erfordert jedoch ein vollständiges funktionsfähiges Ersatzzahnpaar (und Schätzungen zwischen verschiedenen Ersatzgenerationen können hier nicht vorgenommen werden, da H. tormai nur über eine Ersatzzahngeneration verfügt). Der vollständigste funktionsfähige Zahn befindet sich in der 7. Alveole des rechten Zahns (MTM 2007.25.2, Abb. 2a,e), die nicht abgetragen ist und bei der etwa 60 % der Krone durchgebrochen sind. Dieser Zahn ist in seiner Größe nahezu identisch mit denen mit dokumentierter Entstehungszeit von ca. 126 Tagen. Mikro-CT-Scans zeigen jedoch, dass sich darunter kein eindeutig identifizierbarer Ersatzzahn befindet, sondern nur ein winziger (Durchmesser ~ 2 mm) formloser, unvollständig geformter Zahn. Dies deutet darauf hin, dass die minimale Zahnersatzrate für H. tormai der Zahnbildungszeit (mindestens ~ 120 Tage) entsprach oder geringfügig darunter lag. Zum Vergleich: Die minimale Zahnersatzrate bei Pinacosaurus grangeri beträgt 53 Tage (war aber vermutlich höher, da es sich um ein jugendliches Exemplar handelt34), was nahezu proportional zu der von H. tormai ist, wenn man sie auf die Zahngröße skaliert (die Zähne von H. tormai sind basierend auf der mesiodistalen Breite etwa doppelt so groß wie die von Pinacosaurus grangeri. In Edmontonia, dessen Zähne volumenmäßig mindestens viermal größer sind als die von Pinacosaurus grangeri und 1,5–2 mal größer als die von H. tormai, war die Zahnersatzrate aufgrund der geringen Größe vermutlich viel länger als bei H. tormai von Ersatzzähnen in Edmontonia34.

Bei Mochlodon vorosi könnte die Situation ähnlich gewesen sein, obwohl in den untersuchten Kiefern keine funktionsfähigen Zähne vorhanden sind (Abb. 2b). In MTM 2019.83.1 gibt es nur einen Zahn, von dem ein Drittel durchgebrochen und nicht abgeschliffen ist und der die gleiche Größe hat wie der größte histologisch untersuchte Zahn. Darunter gibt es jedoch keine Anzeichen für einen Ersatzzahn, was darauf hindeutet, dass die Zahnersatzrate in diesem Taxon ebenfalls relativ hoch war und mindestens der Zeit entsprach, die für die Zahnbildung benötigt wurde (d. h. mindestens 140 Tage). Im Vergleich dazu sind diese Raten bei den wenigen anderen Ornithopoden, bei denen Zahnersatzraten bekannt sind, im Allgemeinen höher (z. B. 50–80 Tage bei einigen Hadrosauriden56).

Einige Details der Zahnmakrobekleidung von Hungarosaurus tormai wurden von32 beschrieben. Bei Zahnzähnen erstreckt sich die Verschleißfläche von der Kronenspitze bis zur Basis des Cingulums und ist auf der labialen Seite der Krone schalenförmig (Abb. 2a, 3). Diese konkave, schalenförmige Facette ist im basalen Drittel der Krone am stärksten ausgeprägt, wo das verdickte Cingulum stark abgenutzt ist (Abb. 3). Normalerweise ist eine einzelne Facette vorhanden, in einigen Fällen tritt jedoch auch eine Doppelfacette auf, wobei diese Facetten leicht unterschiedliche Ausrichtungen haben (32: Abb. 5e). Im Allgemeinen befindet sich die Abnutzungsfacette überwiegend im zentralen Teil der Labialfläche, in einigen Fällen ist sie jedoch nach mesial oder distal verschoben. Abnutzungsfacetten bedecken bis zu 60 % der labialen Kronenoberfläche (41,11 mm2/68,98 mm2 = 60 % in MTM 2007.26.13 (173)) und sind extrem steil, mit einem Winkel von 5–10° relativ zur apikobasalen Achse der Krone. Abnutzungsfacetten an den oberen Zähnen sind weniger ausgedehnt (sie bedecken 20–50 % der lingualen Kronenoberfläche), treten hauptsächlich im apikalen Bereich auf und sind in flacheren Winkeln (25–45°) relativ zur apikobasalen Achse ausgerichtet. Berechnungen des Zahnkronenvolumens basierend auf den 3D-Modellen der vollständigen und stark abgenutzten Zähne zeigen, dass bei den am stärksten abgenutzten Zähnen 28 % des gesamten Kronenvolumens durch Verschleiß verloren gingen (Abb. 3 und siehe Abschnitt „Diskussion“) , unten).

Vergleiche zwischen den Stadien des Zahnmakroverschleißes, der Verschleißrate und der Zahnbildungszeit bei Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi. Stark abgenutzte Kronen verloren bei Hungarosaurus tormai maximal 28 % des ungetragenen Kronenvolumens, bei Mochlodon vorosi beträgt dieser Verlust jedoch 58 %. Beachten Sie, dass sich die Neigungen der Abnutzungsflächen zwischen den beiden Taxa unterscheiden, wobei die Flächen bei Hungarosaurus tormai viel steiler geneigt sind. Beachten Sie auch, dass keines der Taxa einen Ersatzzahn unter vollständig durchgebrochenen, aber nicht abgenutzten Zähnen besitzt.

Die Makroverschleißmerkmale bei Mochlodon vorosi wurden durch38,60 zusammengefasst. Im Frühstadium der Abnutzung ist die Facette auf der lingualen Seite der Oberkieferzähne einzeln, klein (Verschleißfacette/okklusale Kronenfläche: 12,05 mm2/42,11 mm2 = 28,6 % in MTM 2012.17.1_d) und steil geneigt (20–30). ° relativ zur Apikobasalachse). In späteren Stadien ist die Facette ausgedehnter und bedeckt 60–95 % der Kronenoberfläche (Verschleißfacette/okklusale Kronenfläche: 37,57 mm2/40,33 mm2 = 93 % in MTM x41h; Abb. 3). Die Verschleißflächen an stark abgenutzten Zähnen sind schwächer abgewinkelt (45–65° relativ zur apicobasalen Achse) als bei Hungarosaurus tormai. Diese Änderung des Verschleißfacettenwinkels führte jedoch nicht zu einer signifikanten Änderung des Winkels der Okklusionsebene, da die rotierende Eruption der Krone dies ausgleicht (8,38, Abb. 3). Von den 19 erhaltenen abgenutzten Oberkieferzähnen weisen nur vier doppelte Abnutzungsfacetten auf, wobei der Winkelunterschied zwischen der mesialen und der distalen Facette nur wenige Grad beträgt. Bei den am stärksten abgenutzten Zähnen verschmelzen diese Doppelfacetten zu einer einzigen großen Facette.

Abnutzungsfacetten an den Zähnen sind in der Regel steil (10–20° relativ zur Apikobasalachse der Krone) und selbst bei stark abgenutzten Kronen überschreitet dieser Winkel 30–40° nicht. Doppelte Verschleißfacetten sind selten (oder können zumindest anhand der Winkeldifferenzierung nicht so deutlich unterschieden werden wie bei Zalmoxes robustus:61). Allerdings wellt sich die Verschleißoberfläche leicht mesiodistal, was den Wechsel einiger sehr flacher, nahezu vertikaler Rillen und Grate widerspiegelt, die aus der ortalen Kieferbewegung resultieren (siehe 38). Das durch Abnutzung verlorene Volumen der Zahnkrone ist bei Mochlodon vorosi viel größer als bei Hungarosaurus tormai. Bei den am stärksten abgenutzten Kronen erreicht die Abnutzungsfläche das Cingulum und wir gehen davon aus, dass bis zu 58 % des ursprünglichen Gesamtkronenvolumens verloren gegangen sind (Abb. 3 und siehe Abschnitt „Diskussion“ unten).

Vier Hungarosaurus tormai- und fünf Mochlodon vorosi-Zähne wurden durch traditionelle (2D) Mikroverschleiß- und DMTA (3D)-Analyse in vier Untersuchungsbereichen pro Zahn analysiert (Abb. 4). Die konventionelle 2D-Analyse zeigt, dass beide Taxa einen sehr hohen Anteil an Gruben aufweisen (~ 75 % bei H. tormai und ~ 83 % bei M. vorosi: Abb. 5a). Bei der Analyse der 2D-Daten mittels PCA erklärt PC1 50,1 % der Varianz, während PC2 für 43,4 % der Varianz verantwortlich ist (Abb. 5b). PCA zeigt, dass die 2D-Mikroverschleißmerkmale von H. tormai und M. vorosi ähnlich sind, nur die bei H. tormai gemessenen Grübchen sind etwas größer als die von M. vorosi. Es gibt keinen signifikanten Unterschied in der Kratzlänge zwischen den Taxa, aber die Kratzspuren bei M. vorosi sind 12,1 % breiter.

Microwear-Musterdetails. (a) Hungarosaurus tormai-Zahn (MTM 2007.26.13), der die Position der vier Bereiche zeigt, die für traditionelle (2D) Microwear und DMTA abgebildet wurden. (b) ein Beispiel einer der Mikroaufnahmen, die für die traditionelle (2D) Mikroverschleißanalyse verwendet werden (PAL 2022.14.1.). (c) der gleiche Bereich in 3D für die DMTA-Analyse. (d–f), das dasselbe für einen Oberkieferzahn von Mochlodon vorosi zeigt (MTM 2012.17.1).

Ergebnisse der traditionellen (2D) Microwear und DMTA. (a) Mittlerer Grübchenanteil basierend auf vier Mikroaufnahmen von vier Zähnen von Hungarosaurus tormai und fünf Zähnen von Mochlodon vorosi. (b) PCA-Analyse traditioneller (2D) Microwear-Daten von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi unter Verwendung von vier Microwear-Variablen. Beachten Sie die etwas größeren Grubenabmessungen bei Hungarosaurus tormai. (c) Vergleich der DMTA-Daten zwischen Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi. (d) PCA-Ergebnisse der DMTA-Analyse.

Die durch die 3D-Analyse gemessenen Werte für Komplexität (Asfc) und Anisotropie (epLsar) liegen für beide Taxa in ähnlichen Bereichen (Abb. 5c). Die Anisotropiewerte sind niedrig und streuen über einen sehr engen Bereich, wohingegen die Komplexitätswerte ein breites Spektrum abdecken. In einer PCA erklärt PC1 47,5 % der Varianz, während PC2 für 34,5 % verantwortlich ist. Wie im von ascf und epLsar gebildeten Biplot zeigt die PCA keinen signifikanten Unterschied in den Mikroverschleißtexturen der beiden Taxa (Abb. 5d). Die beiden anderen Variablen Smc und HAsfc (9 × 9) erklären nur einen sehr geringen Teil der PCA und sind für die Auswertung der Ergebnisse nicht relevant.

Die OPCR-Analyse einer ungetragenen, vollständigen Zahnkrone von Hungarosaurus tormai ergab 21,75 Flecken mit 50 RPT (neun mit 25 RPT). Dieser relativ hohe Komplexitätswert hängt teilweise mit den gezähnten mesialen und distalen Schädeln und der gekerbten Cingula zusammen. Während die Ober- und Zahnzähne bei H. tormai morphologisch identisch sind, unterscheiden sie sich bei Mochlodon vorosi geringfügig. Dennoch sind die Zahnkomplexitätswerte für die unverschlissenen Ober- und Zahnzähne von M. vorosi mit 20,5 bzw. 20,175 Patches pro Zahn bei 50 RPT (8,25 bzw. 9,125 bei 25 RPT) nahezu identisch (Abb. 6). Diese Werte sind denen von H. tormai sehr ähnlich (siehe oben) und liegen im mittleren Bereich moderner Echsen, im Bereich der Insektenfresser und Allesfresser62.

OPCR-Karten und durchschnittliche Zahnkomplexität der ungetragenen Zähne von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi im Vergleich zu anderen Ornithischiern. Die Daten für die letztgenannten Taxa stammen aus20; Beachten Sie, dass hier die Daten mit der 3D-OPCR-Methode berechnet wurden. (a, d) Hungarosaurus tormai; (b, e) Oberkieferzahn von Mochlodon vorosi; (c, f) Mochlodon vorosi Zahnzahn. Beachten Sie, dass die OPCR-Werte für Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi nur für einen vollständigen Zahn berechnet werden. (g) Durchschnittliche Zahnkomplexität der ungetragenen Zähne von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi im Vergleich zu anderen Ornithischiern.

Verglichen mit den bei anderen Dinosauriern gemessenen Komplexitätswerten20 zeigen die beiden Iharkút-Taxa erwartungsgemäß ähnliche Muster wie bei anderen ornithischischen Dinosauriern (siehe jedoch20, der MorphoTester zur Berechnung von 3D-OPCR anstelle von Surfer Manipulator 2.5D-OPCR verwendete, was andere Ergebnisse liefert). absolute Zahlen, aber ähnliche Muster). Sie erreichen nicht den höchsten bei Fruitadens haagarorum beobachteten Wert (36,5) oder den bei Nanosaurus agilis gemessenen Durchschnittswert (33,75), ähneln aber dem des iguanodontischen Camptosaurus dispar (20,15) (Abb. 6g). Die Zähne von H. tormai sind komplexer als die des basalen Ankylosauriers Gargoyleosaurus parkpinorum (15.6820), was möglicherweise mit dem Vorhandensein eines gekerbten Cingulums bei ersterem zusammenhängt.

Vergleiche zwischen den sympatrischen ornithischischen Dinosauriern Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi zeigen sowohl Unterschiede als auch Ähnlichkeiten in ihren Zahnmerkmalen. Trotz ihrer deutlich unterschiedlichen funktionellen Zahnzahlen und Kronenmorphologien ist die rekonstruierte maximale Zahnbildungszeit ziemlich ähnlich (126 vs. 140 Tage, siehe oben). Der Zahnersatz erfolgte bei keinem Taxon schnell, da die einzelne Generation von Ersatzzähnen nicht unter frisch durchgebrochenen, nicht abgenutzten Zähnen sichtbar ist, sondern erst später unter bereits abgenutzten Zähnen sichtbar wird. Dies deutet darauf hin, dass die Neumineralisierung der Zähne bei beiden Taxa erst einsetzte, nachdem die funktionellen Zähne mit der Abnutzung begonnen hatten. Allerdings ist der Zeitraum zwischen Beginn der Abnutzung und dem Auftreten eines neuen Zahnkeims unbekannt. Im Gegensatz dazu unterscheiden sich die beiden Taxa histologisch erheblich, und bei M. vorosi ist die mittlere Breite der VEIB fast doppelt so hoch wie bei H. tormai. Ebenso sind die Zahnkronenvolumina bei M. vorosi 2–2,5-mal größer als bei H. tormai.

Bei Mochlodon vorosi zeigen Vergleiche zwischen vollständig intakten (Volumen [V]: 290,81 mm3) und stark abgenutzten (V: 122,38 mm3) – ursprünglich aber ähnlich großen (basierend auf mesiodistaler Kronenlänge und labiolingualer Breite) – Oberkieferzahnkronen dies Bis zu 58 % des ursprünglichen Zahnkronenvolumens gingen durch fütterungsbedingten Verschleiß verloren. Bei Hungarosaurus tormai gingen jedoch nur 28 % der Krone verloren, basierend auf dem Volumenunterschied zwischen gleich großen intakten (V: 136,28 mm3) und stark abgenutzten (V: 98 mm3) Zähnen (siehe Ergänzende Daten 1). M. vorosi hat nur 10 Zähne pro Kieferquadranten, wohingegen H. tormai 21 hat. Theoretisch wurden also bei H. tormai 798 mm3 (21 × 38 mm3) des gesamten ursprünglichen Zahnvolumens in einem einzelnen Kieferquadranten in jedem Zahn abgerieben Generation, verglichen mit 1684,3 mm3 (10 × 168,43 mm3) für M. vorosi. Daher hat M. vorosi trotz ähnlicher Zahnersatzraten und OPCR-Komplexität in diesen Taxa mehr als doppelt so viel Zahngewebe verloren wie H. tormai, obwohl er viel dicker emaillierte Zähne besaß (doppelt so dick wie der Zahnschmelz). Diese Unterschiede im Ausmaß des Zahnverschleißes, zusammen mit den deutlich unterschiedlichen Kronenmorphologien dieser Taxa (komprimiert und phylliform bei H. tormai gegenüber robuster und meißelartig bei M. vorosi) sowie die Unterschiede in orthal (M. vorosi) im Vergleich zu palinalen (H. tormai) Kieferbewegungen während des Kraftstoßes deuten darauf hin, dass diese Taxa die ihnen zur Verfügung stehende Vegetation auf sehr unterschiedliche Weise nutzten (siehe unten).

Leider beschränken sich Vergleiche zwischen der Zahnabnutzung von Hungarosaurus tormai und anderen Thyreophoranen derzeit auf Edmontonia und Pinacosaurus grangeri34,56. Edmontonia weist einen starken Zahnverschleiß auf30, der sich von dem bei H. tormai unterscheidet, aber auch auf Okklusion zurückzuführen ist; Allerdings weist P. grangeri nur minimale Abnutzung an den Spitzen seiner Randzähnchen auf, was darauf hindeutet, dass keine Okklusion vorliegt und dass die vorhandene Abnutzung durch den Kontakt zwischen Zahn und Nahrung verursacht wurde33. Es ist interessant festzustellen, dass sich die unterschiedlichen Verschleißarten und -raten dieser drei Gattungen weder in der Zahnbildungszeit noch in der Zahnersatzrate widerspiegeln. Hungarosaurus tormai und Edmontonia wiesen ähnliche Verschleißraten mit unterschiedlichen mittleren VEIB-Breiten (18,7 µm bzw. 13,9 µm) auf, wohingegen P. grangeri bei minimalem Verschleiß dickere VEIB-Breiten (15,7 µm) und einen relativ schnellen Zahnersatz aufwies bis Zahngröße34. Dies deutet darauf hin, dass die Rate des fütterungsbedingten Verschleißes bei Ankylosauriern (selbst bei Formen mit Okklusion) nicht hoch genug war, um eine schnelle Zahnbildung oder höhere Zahnersatzraten (durch Erhöhung der Anzahl der Ersatzzahngenerationen) zu erfordern zu den Bedingungen, die entweder bei Sauropoden59, Hadrosauriden56,63 oder Ceratopsiden56,64 beobachtet werden.

Unseres Wissens wurde die Zahnbildungszeit nur bei einem anderen Thyreophoran berichtet, einem taxonomisch unbestimmten Stegosaurierzahn aus der frühen Kreidezeit Ostsibiriens36. Diese kleine Zahnkrone (Höhe ~ 4 mm) besitzt 95 VEIB mit einer mittleren Breite von 16,24 μm (gemessen auf der Grundlage von36). Skutschas et al.36 interpretierten diese Beobachtungen als Hinweis auf eine kurze Zahnbildungszeit (95 Tage) und schlugen a vor hohe Zahnersatzrate. Wenn man diese Werte jedoch mit denen der oben genannten Ankylosaurier vergleicht, scheint es, dass der Zahn des sibirischen Stegosauriers in Bezug auf die Zahnbildung ziemlich ähnlich war. Seine Zahngröße ist fast identisch mit der von Pinacosaurus grangeri34 und die mittlere Breite von VEIB ist ebenfalls sehr ähnlich (15,7 μm im letzteren Fall). Aufgrund des größeren und möglicherweise schnelleren Verschleißes im Vergleich zu dem, der bei Ankylosauriern vermutet wurde36, kann eine schnellere Zahnersatzrate nicht ausgeschlossen werden, aber weitere Hinweise ergeben sich aus den Ersatzzähnen dieses namenlosen Stegosauriers Taxon wird benötigt, um dieses Problem zu testen.

Obwohl Ornithopoden vielfältig waren und ihre vielfältigen, oft hochentwickelten Merkmale im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme eingehend untersucht wurden (z. B. 3,7,8,9,21,22,23,37,63,64,65), liegen nur begrenzte Daten über Zähne vor Ersatz bei nicht-hadrosauriden Ornithopoden, die hauptsächlich aus Beschreibungen von Ersatzzähnen bestehen (siehe z. B. 58,66,67,68). Für Nicht-Hadrosaurier wurden die Zahnbildungszeit und die Zahnersatzrate nur für die Rhabdodontiden Matheronodon provincialis57 und Mochlodon vorosi berechnet (38, diese Studie). Diese Studien stützen zusammen mit den hier vorgestellten Ergebnissen die Hypothese von58, dass der Prozess und die Geschwindigkeit des Zahnersatzes bei diesen relativ früh divergierenden Ornithopoden denen von Thyreophoranen ziemlich ähnlich waren. Bei Rhabdodontiden und Thyreophoranen beträgt die maximale Anzahl an Ersatzzähnen pro Alveole eins, aber die Anzahl der Ersatzzähne in jedem Kieferquadranten variiert zwischen den Gruppen. Während beispielsweise einige nicht-iguanodontische und rhabdodontide Ornithopoden in etwa jeder zweiten Alveole Ersatzzähne haben, haben diese unter anderem Iguanodon bernissartensis und Owenodon hoggii in fast jeder Alveole69,70, was darauf hindeutet, dass die Zahnersatzraten bei Ankylopollexiern zunahmen.

Soweit uns bekannt ist, wurden die unterschiedlichen lingualen und labialen mittleren Gewebedicken von VEIB bei Mochlodon vorosi bei keinem anderen Ornithischier berichtet. Unterschiedliche Gewebedicken zwischen diesen Merkmalen wurden bei anderen Archosauriern beschrieben, sie wurden jedoch entweder in unterschiedlichen Ausrichtungen (z. B. labiolingual vs. mesiodistal) oder in verschiedenen Teilen der Krone (z. B. auf der Höhe der Kronen-Wurzel-Verbindung, des Cingulums oder der Kronenspitze) gemessen )71. Dies kann darauf zurückzuführen sein, dass die Kronenform labiolingual schmaler ist als mesiodistal (z. B. bei Hungarosaurus tormai). Im letzteren Fall beträgt der Unterschied in der mittleren Dicke des VEIB jedoch nicht mehr als 20–25 %. Die nahezu doppelte Dicke der VEIB in den labiolingualen Abschnitten der M. vorosi-Zähne befindet sich immer auf der Seite der Krone, die von der Okklusion betroffen ist und wo der größte Teil des daraus resultierenden Verschleißes auftritt (d. h. lingual am Oberkiefer und labial an den Zahnzähnen). Es wird vermutet, dass der Grund für dieses Phänomen darin liegt, dass die Okklusionsseite der Krone mechanisch widerstandsfähiger sein musste, wodurch auf der Arbeitsseite der Krone täglich mehr Dentin gebildet werden musste als auf der Ausgleichsseite ( dh nicht oder weniger verschließende Seite, was mit dem dickeren Zahnschmelz übereinstimmt, der auch auf der Arbeitsseite des Zahns bei der Mehrzahl der Cerapoden-Ornithischier vorhanden ist.

Bei Säugetieren72 wurde festgestellt, dass es zwei Möglichkeiten gibt, die Haltbarkeit des Gebisses zu erhöhen: 1) Erhöhung der Verschleißfestigkeit des Zahngewebes; und/oder 2) die Menge des für den Verschleiß verfügbaren Zahngewebes erhöhen. Ein Beispiel für die erste Lösung sind Hadrosaurier und Ceratopsier, die konvergent die Komplexität ihres Zahngewebes erhöhten14,63,64. Die zweite Lösung kann sich entweder in einer vergrößerten Zahngröße, einer erhöhten funktionellen Kronenhöhe (z. B. Hypsodontie bei Säugetieren) oder einer erhöhten Zahnzahl äußern. Eine Zunahme der Zahngröße wurde beim Rhabdodontiden Matheronodon provincialis57 und beim Iguanodontiden Lanzhousaurus magnidens73,74 dokumentiert. Bei Sauropoden wurde in gewissem Maße eine Zunahme der relativen Kronenhöhe beobachtet75, während bei vielen Dinosauriergruppen (z. B. Sauropoden59) eine Zunahme der Zähnezahl im Sinne eines beschleunigten Zahnersatzes, einer erhöhten Anzahl von Ersatzzähnen und einer erhöhten Zahnzahl bekannt ist ,76; Hadrosauriden3,63; Ceratopsiden14,77). Es scheint jedoch, dass eine ausgeprägte asymmetrische Verdickung der Dentinkomponente der Zahnkrone nur bei einigen basalen Leguanodontologen auftritt, bei denen der Zahnersatz noch nicht auf die gleichen hohen Raten beschleunigt wurde wie bei später verzweigten Taxa, bei denen es jedoch zu einem kontinuierlichen Zahn-Zahn-Verschluss kommt /oder seltener ersetzte Zähne mit längerer Funktionsdauer erfordern widerstandsfähigere Zähne. Weitere Studien sind erforderlich, um diese Hypothese zu bestätigen (Ősi et al. in Vorbereitung).

Die traditionelle (2D) Mikroverschleißanalyse von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi zeigt eine Grubendominanz in beiden Taxa (siehe oben; Abb. 5a). Studien an pflanzenfressenden Säugetieren haben einen allgemeinen Zusammenhang zwischen einer höheren Anzahl von Grübchen bei Grasfressern gezeigt, während bei Grasfressern Kratzer die vorherrschenden Mikroverschleißmerkmale sind78,79,80,81,82. Diese Variation lässt sich auf eine Reihe von Faktoren zurückführen, die auch durch experimentelle Untersuchungen bestätigt wurden, wie etwa die Form, Größe, Menge83 und Härte84 exogener Partikel, die Menge an Phytolith oder z. B. den Wassergehalt der verzehrten Nahrung85.

Der kleine Unterschied in der Anzahl der in den beiden Taxa beobachteten Gruben könnte auf die Tatsache zurückzuführen sein, dass Hungarosaurus tormai als bodennaher Ankylosaurier möglicherweise Pflanzen gefressen hat, die etwas näher am Boden liegen als der zweibeinige Mochlodon vorosi. Dennoch ist der Grad der Lochfraßbildung bei beiden Taxa ähnlich, was mit ihren maximalen vertikalen Nahrungsbereichen von bis zu ~ 1 m über dem Boden übereinstimmt (H. tormai, obligater Vierbeiner, geschätzte Körperlänge 4–4,5 m;86; M. vorosi, zweibeinig, geschätzte Körperlänge 1,5–2 m60).

Die von DMTA für beide Taxa erhaltenen Werte für geringe Anisotropie und weit gestreute Komplexität stimmen mit den traditionellen 2D-Microwear-Ergebnissen überein. Wenn wir die Komplexitätswerte der beiden Dinosaurier mit denen moderner Lepidosaurier87 vergleichen, sehen wir, dass sie den pflanzenfressenden, algivoren und frugivoren Formen am ähnlichsten sind. Allerdings sind die Bereiche für die Anisotropie bei pflanzenfressenden Eidechsen niedriger als bei den beiden untersuchten Dinosauriern. Die bei Flugsauriern88 und Sauropodendinosauriern89 gemessenen DMTA-ISO-Werte sind nicht direkt mit denen der beiden Ornithischia-Dinosaurier vergleichbar.

Ein Vergleich der DMTA-Werte der beiden Dinosaurier mit den Zahnabnutzungsdaten moderner Huftiere zeigt, dass sie hinsichtlich der Komplexität den Browser- und Frugivore-Formen am ähnlichsten sind, wir jedoch für die Anisotropie viel höhere Werte und keine Überschneidung mit Säugetieren sehen (siehe). Abb. 7b). Diese Beobachtung weist jedoch mehrere Vorbehalte auf: Die den Dinosauriern der Kreidezeit zur Verfügung stehende Flora unterschied sich von der heute lebenden; die Zahngewebe der beiden Gruppen sind unterschiedlich (säulenförmige vs. prismatische Schmelzeinheiten bei Dinosauriern bzw. Säugetieren); bei Säugetieren wurde DMTA am Zahnschmelz durchgeführt, während wir bei Dinosauriern unsere Messungen nur am Manteldentin durchführen konnten; und die in diesen Studien verwendeten mikroskopischen Bildgrößen unterschieden sich ebenfalls (unsere Bilder, die mit einem 20-fachen Objektiv aufgenommen wurden, im Vergleich zu Bildern, die mit einem 100-fachen Objektiv für die Säugetiere in 52 aufgenommen wurden). Obwohl die in Abb. 7b dargestellten Vergleiche nicht unkritisch interpretiert werden können, stellen sie dennoch eine nützliche Grundlage dar, da keine anderen klaren modernen Analoga vorliegen.

Datenvergleiche von Microwear. (a) Grubenanteil (%) von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi im Vergleich zu anderen Dinosauriergruppen (Daten für andere Dinosaurier aus30). Beachten Sie die extrem hohen Pit-Count-Verhältnisse in den ungarischen Taxa, die möglicherweise auf eine andere Datenerfassungsmethode zurückzuführen sind (siehe „Methoden“). (b) DMTA-Daten für Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi im Vergleich zu denen von rezenten Lepidosauriern (Daten aus 87) und pflanzenfressenden Rindersäugetieren (Daten aus 52).

Zahnmikroverschleißstudien wurden nur an wenigen Dinosauriern durchgeführt und konzentrierten sich hauptsächlich auf grundlegende Charakterisierungen der vorhandenen Verschleißmerkmale (Merkmalsausrichtung, Kratzgrubenverhältnis, Merkmalsbreite) mithilfe von 2D-Mikroaufnahmen (Ankylosaurier30,32,33; Ornithopoden7,8,25). ,30,90,91; Sauropoden75,90,92,93,94; Ceratopsier19,30). Mallon und Anderson30 berichteten von viel niedrigeren Grubenverhältnissen bei nordamerikanischen Ankylosauriden und Nodosauriden (Grubenverhältnisse von 3,7 bis 18,37 %, Abb. 7a) im Vergleich zum hohen Wert (72,6 %) bei Hungarosaurus tormai. Ob dieser Unterschied auf unterschiedliche Ernährungsweisen und/oder Unterschiede in der angewandten Mikroverschleiß-Analysemethode (siehe „Methoden“ oben) zurückzuführen ist, kann nur durch weitere Forschung ermittelt werden. In ähnlicher Weise wurden bei Sauropoden (94) relativ hohe Werte für das Lochzahlverhältnis festgestellt (Abb. 7a), von denen die meisten jedoch deutlich einen anderen oder zumindest größeren Bereich der Strauchhöhen aufweisen als H. tormai. Interessanterweise treten die höchsten Grubenzahlverhältnisse bei den Sauropoden auf, deren Durchsuchungshöhe nahe am Boden liegt (~ 0–1 m)94, was mit der für H. tormai angenommenen Durchsuchungshöhe identisch ist. Ob diese ähnlich hohe Grübchenzahl trotz der deutlichen Unterschiede in den ernährungsbedingten Merkmalen zwischen den beiden Gruppen (Zahnmorphologie, Zahnersatz, Mangel an präziser Okklusion bei Sauropoden) auf eine ähnliche pflanzliche Ernährung hinweisen könnte, bedarf weiterer Forschung.

Bei Ornithopoden ist die Anzahl der vorhandenen Mikroverschleißmerkmale nur von wenigen Hadrosauriden bekannt25,30,95 und vor dieser Studie war sie bei Nicht-Hadrosaurier-Leguanen unbekannt. Williams et al.25 berichteten von einer Kratzdominanz und fehlenden Gruben bei Edmontosaurus, während95 von einer geringen Anzahl von Gruben bei anderen nordamerikanischen Hadrosauriden aus anderen Breitengraden berichteten. In Übereinstimmung damit30 wurden in drei verschiedenen Gattungen (Prosaurolophus, Corythosaurus, Lambeosaurus; Abb. 7a) Löcheranzahlverhältnisse im Bereich von 4,67 bis 18,64 % festgestellt. Das Grubenzahlverhältnis von 82,5 % beim Rhabdodontiden Mochlodon vorosi ist viel höher als die bei Hadrosauriden dokumentierten Werte. Dieser Unterschied steht jedoch im Einklang mit den deutlich unterschiedlichen Ausrichtungen der Verschleißflächen, den viel schnelleren Zahnersatzraten bei Hadrosauriden3,63,64 und ihren unterschiedlichen Kaumechanismen (d. h. ein Scherbiss bei Rhabdodontiden gegenüber Quer- oder Palinalknirschen bei Hadrosauriden7). 8,25,26,96). Dies deutet darauf hin, dass M. vorosi und Hadrosauriden unterschiedliche Nahrungspflanzen oder Pflanzenteile fraßen, obwohl es möglicherweise eine gewisse Überschneidung bei der Verbisshöhe gab. Der hohe Anteil an Kratzern bei Hadrosauriden legt nahe, dass sie im Gegensatz zu M. vorosi eine Nahrung zu sich nahmen, die in Bodennähe auftrat, ähnlich wie moderne Weidetiere (25, aber siehe 95,97). Umgekehrt scheint M. vorosi Pflanzen von größerer Statur bis zu 1 m über dem Boden gefressen zu haben, die entweder robuster waren oder intensiver verarbeitet wurden, was auch für seinen nahen Verwandten Matheronodon provincialis vermutet wird57. Anstatt die Zahnersatzraten zu erhöhen, um den Verschleiß auszugleichen, scheint M. vorosi eine andere Strategie verfolgt zu haben, bei der die Zähne mit extrem dicken Dentinschichten und einer längeren funktionellen Lebensdauer ausgestattet wurden (siehe oben).

Die vielen Unterschiede zwischen den Zähnen von Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi (siehe Tabelle 2) legen nahe, dass die Ernährung dieser beiden sympatrischen Pflanzenfresser unterschiedlich war. Die labiolingual komprimierten, phyllodontischen, mesiodistal gezähnten Zähne mit einer dünnen Schmelzschicht und steil geneigten Abnutzungsfacetten an den Zahnzähnen, die durch Abnutzung weniger von ihrem ursprünglichen Volumen verloren, lassen darauf schließen, dass H. tormai entweder weichere, leichter zu scherende Zähne verbraucht hat Pflanzen/Pflanzenorgane als M. vorosi oder verarbeiteten seine Nahrung weitaus weniger intensiv. Im Gegensatz zu M. vorosi, der eine scherende orthale Kieferbewegung ausübte, nutzte H. tormai einen palinalen Kraftschlag, um sein Futter teilweise zu zerkauen.

Basierend auf dem konservierten Mageninhalt enthielt die letzte Mahlzeit des frühen Albian-Nodosauriers Borealopelta markmitchelli 84,9 % Farnwedel und 2,7 % Palmfarnblätter98. Fossilien von Farnen und Palmfarnen sind aus der Fundstelle Iharkút41 bekannt und könnten aufgrund ihrer Statur und Physiognomie Teil der Nahrung von Hungarosaurus tormai gewesen sein. Durch die Santonianer waren Blütenpflanzen jedoch in vielen Ökosystemen südlich der Zirkumpolarregion zu wichtigen Unterpflanzen geworden99,100, sodass wir schließen können, dass diese Gruppe auch ein wichtiger Nahrungsbestandteil für H. tormai gewesen sein könnte.

Die oben präsentierten Ergebnisse legen nahe, dass trotz ähnlicher Mikroverschleißeigenschaften und Zahnersatzraten die anderen signifikanten Unterschiede im Zahnverschleiß zwischen Mochlodon vorosi und Hungarosaurus tormai die Nischenaufteilung zwischen diesen sympatrischen Taxa unterstützen, da sie wahrscheinlich die verfügbaren Pflanzenressourcen unterschiedlich nutzten Wege. Darüber hinaus ist der Kontrast zwischen dem größeren Zahnverschleiß und den Anpassungen an den Umgang mit zähen, abrasiven Lebensmitteln bei M. vorosi (siehe oben) und dem relativ geringeren Verschleißgrad bei H. tormai nicht nur im Hinblick auf mögliche Unterschiede interessant in der Ernährung, aber auch im Hinblick auf ihren möglichen Stoffwechselbedarf. Die geschätzte Körpermasse (Mb) von M. vorosi beträgt ~ 41 kg101, während die von H. tormai mit 650–688 kg86,101 eine Größenordnung größer ist. Wenn diese Parameter zusammen mit ihren unterschiedlichen Fütterungsanpassungen betrachtet werden, ergeben sich mehrere weitere spekulative Möglichkeiten für weitere Untersuchungen. Erstens gibt es große Unterschiede in der Verdaulichkeit und dem Kaloriengehalt der verschiedenen im Mesozoikum verfügbaren Pflanzengruppen (z. B. 102,103), was dazu geführt haben könnte, dass diese Taxa bestimmte Pflanzenarten oder Pflanzenorgane bevorzugt aufgrund ihres Nährwerts ausgewählt haben. Zweitens ist zu erwarten, dass M. vorosi aufgrund seines niedrigeren Mb höhere massenspezifische Standardstoffwechselraten aufweist als der größere H. tormai (z. B. 104). In Analogie zu heute lebenden pflanzenfressenden Säugetieren (z. B. 105) könnte dies wiederum darauf hindeuten, dass M. vorosi leichter verdauliches oder nährstoffreicheres Futter als H. tormai ausgewählt hätte, um diesen erhöhten Bedarf zu decken. Drittens deuten der starke Zahnverschleiß und die robusten, verdickten Zahnkronen von M. vorosi möglicherweise auf eine stärkere Abhängigkeit von der oralen Verarbeitung hin, als dies durch die weniger stark abgenutzten Zähne von H. tormai nahegelegt wird (was möglicherweise die Notwendigkeit einer schnelleren Assimilation bei ersterem unterstützt). wie oben angedeutet), wohingegen H. tormai möglicherweise eine Kombination aus oraler Verarbeitung und fermentativer Verdauung verwendet hat, wobei letztere mit seinem größeren Mb, geringeren massenspezifischen Stoffwechselanforderungen (in Verbindung mit längeren Darmpassagezeiten) und einer insgesamt größeren Nahrungsaufnahme vereinbar ist ( erleichtert durch weniger Zeitaufwand für die mündliche Verarbeitung). Schließlich ist es möglich, dass der zweibeinige M. vorosi aktiver war als der vierbeinige und kräftig gebaute H. tormai, was möglicherweise mit der Notwendigkeit vereinbar ist, Energie und Nährstoffe schneller aus seiner Nahrung freizusetzen.

Unsere vergleichende Untersuchung der Gebisse der sympatrischen pflanzenfressenden Dinosaurier Hungarosaurus tormai und Mochlodon vorosi, die ein breites Spektrum morphologischer, histologischer, bildgebender und statistischer Methoden verwendet, zeigt einige Ähnlichkeiten in ihren ernährungsbezogenen Merkmalen, hebt aber auch wichtige Unterschiede hervor, die auf eine Nischenaufteilung hinweisen, was ebenfalls der Fall sein könnte weisen auf Unterschiede in der Ernährungsphysiologie hin. Im Vergleich zu Hadrosauriden und Ceratopsiden zeichnen sich beide Taxa durch relativ langsame Zahnersatzraten aus. Die stark asymmetrische Dentinablagerung in M. vorosi-Zahnkronen scheint eine neuartige Lösung zu sein, um eine längere funktionelle Lebensdauer für jeden Zahn zu ermöglichen, über die bei keinem anderen Ornithischier berichtet wurde.

Wir stellen neue 2D-Microwear-Daten und DMTA-Analysen zur Verfügung, um die geringe Anzahl vorhandener Studien zu Nicht-Vogel-Dinosauriern zu ergänzen und zu erweitern. Die hohen Grubenzahlverhältnisse, die geringe Anisotropie und die verstreute Komplexität, die sowohl bei Hungarosaurus tormai als auch bei Mochlodon vorosi beobachtet wurden, stützen stark die Verbissgewohnheiten beider Taxa, die Pflanzen gefressen hätten, die sich innerhalb des ersten Meters über dem Boden befanden. Die deutlich unterschiedliche Zahnmorphologie, Zahnstruktur, Zahnabnutzungsmuster und Kiefermechanik dieser Taxa lassen jedoch darauf schließen, dass sie unterschiedliche Pflanzenarten oder Organe konsumierten, was eine Grundlage für die Aufteilung in ökologische Nischen darstellt. Diese Unterschiede scheinen auch darauf hinzudeuten, dass M. vorosi härteres und/oder nährstoffreicheres Pflanzenmaterial konsumierte und/oder es intensiver verarbeitete als H. tormai. Darüber hinaus schlagen wir vor, dass die stärkere Abnutzung von M. vorosi zusammen mit den jeweiligen Körpermassen dieser Taxa mit einer höheren massenspezifischen Stoffwechselrate und/oder einem erhöhten Aktivitätsniveau einhergeht. Darüber hinaus zeigt diese Studie, wie wertvoll die Anwendung einer breiten Palette verschiedener Methoden zur Ernährungsrekonstruktion ist. Sie liefert stärkere Belege für die Entwirrung komplexer ökologischer Signale, die bei Verwendung nur eines einzigen Proxys schwer zu erkennen wären.

Die im Rahmen der aktuellen Studie generierten und/oder analysierten Datensätze sind unter https://doi.org/10.5281/zenodo.7313326 verfügbar.

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Wir danken der Feldmannschaft 2000–2021 für ihre Unterstützung bei der Feldarbeit in Iharkút. Wir danken Keegan Melstrom und einem anonymen Gutachter für konstruktive Kommentare, die dieses Manuskript verbessert haben. Die Feld- und Laborarbeiten wurden von der MTA ELTE Lendület Dinosaur Research Group (Stipendium Nr. 95102), dem Ungarischen Wissenschaftlichen Forschungsfonds und dem Nationalen Büro für Forschung, Entwicklung und Innovation (NKFIH K 116665, K 131597) sowie der National Geographic Society (Stipendium Nr. 7228) unterstützt -02, 7508-03), Bolyai-Stipendium, Ungarisches Naturhistorisches Museum, Eötvös-Loránd-Universität, Jurassic Foundation und Ungarische Dinosaurier-Stiftung.

Open-Access-Finanzierung durch die Eötvös-Loránd-Universität.

Abteilung für Paläontologie, Institut für Geographie und Geowissenschaften, ELTE Eötvös Loránd Universität, Pázmány Péter Sétány 1/C, Budapest, 1117, Ungarn

Attila Ősi, János Magyar, Martin Segesdi & Kinga Gere

Ungarisches Naturhistorisches Museum, Baross u. 13, Budapest, 1088, Ungarn

Attila Ősi & Martin Segesdi

Natural History Museum, London, SW7 5BD, Großbritannien

Paul M. Barrett

Monash University, Wellington Rd, Clayton, VIC, 3800, Australien

Alistair R. Evans

Abteilung für Antriebstechnik HU, István Széchenyi Universität, Egyteme tér 1, Győr, 9026, Ungarn

András Lajos Nagy

Abteilung für Angewandte Chemie und Umweltchemie, Interdisziplinäres Exzellenzzentrum, Universität Szeged, Rerrich Béla tér 1, Szeged, 6720, Ungarn

Imre Szenti & Ákos Kukovecz

Abteilung für Physische Geographie, Institut für Geographie und Geowissenschaften, ELTE Eötvös Loránd Universität, Pázmány Péter Sétány 1/C, Budapest, 1117, Ungarn

Viviana Gut

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A.Ő., PMB, ARE, ALN haben den Hauptmanuskripttext geschrieben. A.Ő., MS hat die 3D-Modellierung der Zähne erstellt. ALN, VJ, A.Ő. und KG führten die 2D- und DMTA-Zahnverschleißanalyse durch. ARE haben die OPCR-Analyse durchgeführt. JM und A.Ő. habe die Dünnschnitte gemacht. I.Gr. und Á.K. habe die CT-Untersuchung gemacht. A.Ő. und KG erstellte Zahlen. Alle Autoren haben das Manuskript überprüft.

Korrespondenz mit Attila dem Alten.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Ősi, A., Barrett, PM, Evans, AR et al. Multi-Proxy-Gebissanalysen zeigen die Nischenaufteilung zwischen sympatrischen pflanzenfressenden Dinosauriern. Sci Rep 12, 20813 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24816-z

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Eingegangen: 19. Juli 2022

Angenommen: 21. November 2022

Veröffentlicht: 02. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24816-z

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